摘 要：蜱是放牧家畜体表常见的一类外寄生虫，并可作为许多疾病的传播媒介，给人类健康和动物生产带来极大的威胁。在自然界中，多种病毒、细菌、真菌和线虫可寄生于蜱体并对其产生致病性，某些寄生蜂和禽类等可充当蜱的捕食者或天敌，它们在蜱的防控中均担当着重要角色。文章将以蜱的病原和天敌为重点，对蜱的生物防治研究进展进行介绍。
关键词：蜱；生物防治；灭敌
蜱(Tick)是动物体表常见的一类外寄生虫，广泛分布于世界各地[1]，可叮咬人类、哺乳动物、鸟类、爬行类及两栖类[2]。蜱的危害直接表现为被叮咬动物骚动不安和伤口感染而致的生产性能下降，大量寄生时，蜱分泌的毒素引起动物麻痹，造成蜱瘫[3-4]。此外，蜱是莱姆病、斑疹热、Q热、森林脑炎、出血热、巴贝斯虫病、泰勒虫病和无浆体病等疾病的传播媒介，其在某些自然疫源性疾病流行中发挥的作用仅次于蚊类[5]。蜱及蜱传病(Ticksand tick-bornediseases，TTBD)给人类健康和动物生产带来的威胁，已成为全球医学界和兽医学界倍加关注的公共卫生问题[6-7]。
早在100多年前，人们就开始应用化学药物对蜱进行防治，沿用至今，该方法仍然是对蜱进行防治的最常用方法。但随着人们对药物残留和环境污染等问题的关注，加之某些蜱耐药性虫株的产生，人们越来越重视对蜱的免疫预防和生物防治等可持续防控方法的研究[8-10]。
据文献记载[11]，自然界中大约有100多种病原体、150多种捕食性天敌和7种拟寄生性黄蜂对蜱具有致病性或可作为蜱的天敌。最早使用黄蜂防治蜱的尝试开始于1920年[12]。近20年来，国外观察了多种病原和天敌对蜱的防治效果，但尚无商品化生防制剂生产。文章以蜱的病原和天敌为重点，对国外蜱生物防治研究的进展进行了综述。
1 病毒
国际上已报道过的昆虫病毒有1 600多种，60%为杆状病毒(Baculovirus)[13]，可引起1100多种昆虫和螨类发病，主要被用于植物昆虫生物防治制剂的开发，但可感染蜱的病毒和相关防治制剂研究的报道极少。SamishM等在对蜱生物防治研究进行综述时，介绍了一种由前苏联报道的、可引起蜱疫病流行的病毒，并认为其在蜱生物防治中具有潜在应用价值。SeverineP等[14]用苜蓿银纹夜蛾多核型多角体病毒(Autographa californica multiple nuclearpolyhedrosis virus，AcMNPV)表达蜱的几丁质酶，重组表达产物在120h后可引起长角血蜱(Haemaphysalis longicornis)幼虫100%死亡[10]。
2 细菌
Brum J G W等[15]在巴西发现拉氏西地西菌(Cedecealapagei)对自然界中微小牛蜱饱血雌蜱的感染率可达到40%以上，该病原可经蜱的生殖孔感染，并抑制其产卵。Brum J GW等[16]将微小牛蜱雌蜱浸入拉氏西地西菌悬浮液，可引起95%～100%的蜱死亡；将1μL浓度为2×109的菌悬液给饱血雌蜱注射，可引起100%的蜱死亡。Hassanain M A等[17]将浓度为1.250μg/mL的苏芸金芽孢杆菌(Bacillus thuringiensis)悬液喷洒于波斯锐缘蜱(Argaspersicus)饱血雌虫体表，可致100%的蜱死亡；但波斯锐缘蜱与嗜驼璃眼蜱(Hyalommadromedari)的饥饿雌虫和卵对苏芸金芽孢杆菌的敏感性却很低。SamishM等[10]发现蜱感染立克次体后，其行为发生改变，并可干扰蜱的发育，有时可导致蜱唾液腺和卵巢组织的病理变化，甚至死亡。
3 真菌
自然界中的11种曲霉(Aspergillus)、3种白僵菌(Beaveria)、3种镰刀菌(Fusarium)、1种瓶梗青霉(Paecilomyces)和3种轮枝孢菌(Verticillium)等均与蜱的防治有关[18]。还有许多真菌自然情况下不感染蜱，但人们已发现它们却对蜱具有较强致病力，如绿僵菌(Metarhiziumanisopliae，Ma)[19]。
在蜱致病性真菌中，人们对白僵菌和绿僵菌的研究最多。球孢白僵菌对寄主的侵染途径同其他虫生真菌一样，一般要经历10个阶段，即分生孢子的附着、萌发、穿透表皮、菌丝在血腔内生长、产生毒素、寄主死亡、菌丝入侵所有器官、菌丝穿出表皮、产生分生孢子和分生孢子扩散。其中只要经历前4个～5个阶段，就可以使昆虫致病[20-22]。LopesR B等[23]用浓度为4×107孢子/mL的白僵菌和5×107孢子/mL的绿僵菌悬液喷雾于卡延钝眼蜱(Amblyommacajennense)饥饿若虫表面，可达到100%的致死率。Reis RC等[24]进行了白僵菌和绿僵菌对血红扇头蜱(Rhipicephalussanguineus)若虫和成虫的致病性观察，发现其对蜱的饱血若虫和饥饿成虫均具有杀伤作用。Rriali-kheirabadiK等[25]观察了3株绿僵菌和6株白僵菌对具环牛蜱(Boophilusannulatus)杀伤作用，结果显示，浓度为107孢子/mL时2株绿僵菌和1株白僵菌在感染6 d～11d后对蜱的致死率分别为90%～100%和70%。
真菌对蜱的防治效果显著，但仍停留在实验室阶段，防治制剂还没有商品化[26-27]。诸多因素制约着真菌杀蜱制剂的发展。如环境温度、湿度、日照、辐照等外部环境因素，含水量、载体成分、其他添加剂和包装等一系列问题也有待解决。国内蜱类资源和真菌资源都很丰富，完全可以筛选到对蜱高致病性的真菌菌株，这方面可借鉴真菌防治植物害虫方面的成功实例来完善。
4 线虫
已发现有25种线虫对昆虫有致病性[28-30]，这些昆虫致病性线虫(entomopathogenicnematodes，EPNs)具有寄主范围广，易大量繁殖，对环境安全等优点，在过去10余年，EPNs已被成功地应用到多种昆虫害虫防治中，并取得了可喜的进展。线虫只有自由生活阶段，第三阶段传染性幼虫可以通过寄主的气门、口器和肛门等进入寄主体内[31]。EPNs还可将所携带的共生菌释放到寄主血腔中并在24h～72h内杀死寄主[32]。研究发现，EPNs主要隶属于斯氏线虫属(Steinernema)[33]和异小杆线虫属(Heterorhabditis)，对6个属的16种硬蜱和2个属的3种软蜱均有杀伤作用，但微小牛蜱(Boophilusmicroplus)对线虫不敏感。成蜱对线虫的敏感性最高，而幼蜱和若蜱则具有很高的抗性。SamishM等[34]报道，在模拟环境下，线虫对具环牛蜱(Boophilus annulatus)饱血雌蜱的致死率可达100%。
线虫作为蜱防治有效工具的原因主要有以下几方面：①自宿主体表脱落的饱血蜱对线虫的敏感性高；②蜱饱血后会隐藏在黑暗潮湿处，而这样的环境恰好也是线虫传染性幼虫期的最佳习生地，且线虫可通过气味发现处于静止期的蜱；③线虫可制成水悬液在灌溉中应用，也可以制成喷雾剂向野外喷洒，用法简单，成本低廉，并且线虫在潮湿的土壤里可保持较长时间的传染性。
5 寄生蜂
1907年Howard LO首次对在美国德克萨斯州蜱体采集的两种黄蜂进行了描述[32]，后来证明这两种都归属于嗜蜱蜂属，业已发现有5种膜翅目小猎蜂属(Hunterellus)和嗜蜱蜂属(Ixodiphagus)的昆虫能拟寄生于蜱。它们将卵产在蜱体(多为幼蜱)内，待发育为成虫后，从蜱体内钻出，蜱即死亡。胡氏嗜蜱蜂(Ixodiphagushookeri)通过气味可找到寄主。Mwangi E N等[35]在肯尼亚将约150 000只黄蜂释放到彩饰钝眼蜱(Amblyommavariegatum)流行的牛场附近，每隔12个月释放一次，在首次释放4个月后，牛体表的若虫数量降低了95%左右，并且将这一防治水平保持了两年以上。
6 禽类
已报道捕食蜱的禽类有50多种，而只有少数几种专一性地以蜱为食，而后者是最有希望用于蜱的群体控制的，其中最重要的是主要生活在非洲的黄嘴啄牛鸟(yellow-billedoxpecker，YBO)和红嘴啄牛鸟(red-billedoxpecker，RBO)。啄牛鸟的专有食物是寄生在哺乳动物体表的硬蜱，通过对啄牛鸟胃容物中的蜱记数发现1只成年啄牛鸟每天平均可捕食13000只消色牛蜱(Boophilus decoloratus)幼虫或100只饱血雌虫，1只幼龄啄牛鸟每天可以吃掉7195只的希伯来钝眼蜱(Amblyommahebraeum)幼蜱，YBO捕食蜱的数量要比RBO多10%左右。但是啄牛鸟在捕食蜱的同时也会啄开哺乳动物的伤疤或开放性创伤，摄食其皮肤碎片和吸食血液，增加续发性感染的机会。还有报道证明，鸡也是蜱类的天然捕食者。DreyerK等[36]发现在蜱的高发区平均有69%的蜱被鸡捕食。鸡既不是蜱的特有捕食者，也不是专性捕食者。它们捕食蜱主要是决定于蜱的可食用性和稠密的蜱种群，所以单独依靠鸡不可能把蜱的总数降低到理想水平。但是有条件的小型农场可以尝试将鸡和牲畜混养，或当牲畜放牧时将鸡赶入圈舍内采食蜱，可以有效的减少蜱总数。这种防控手段几乎不需要增加成本。
7 小结
生物防治制剂原则上有非常令人满意的效果，但其功效、生产、应用和稳定性等一系列关键技术仍没有解决，其在实际中的应用还存在很大的挑战[37-40]。在生物控制发展中须注意如下问题：①迄今为止，生物控制的研究主要集中在植物害虫方面，并且许多技术已经日趋成熟，而蜱生物控制方面的研究水平远远滞后，可以借鉴植物保护研究领域的成功经验；②在研究病毒、细菌、真菌线虫等病原体时，可使用基因工程技术将菌株改良，增强其毒力和对外界环境的适应力，以便更好的应用于蜱的防治；③由于许多生物防治方法都存在杀虫作用较慢的缺点，因此可以考虑与其他防治蜱的方法联合应用；④在引进蜱的自然天敌开展生物控制时，要对其生物安全给予高度关注。