绵羊和山羊霉形体病(Mycoplasmaldiseasesofsheepandgoats)，是一类疾病的总标，泛指由霉形体侵入机体引起的绵羊和山羊的多种急性或慢性、传染性疾病。世界上所有养羊国家和地区都有不同种类的羊霉形体病发生，临床表现包括乳房炎、肺炎、胸膜炎、关节炎、角膜结膜炎、败血症甚至怀孕羊流产等，有些羊霉形体病可以导致重大的经济损失，严重危害养羊业的发展，如山羊传染性胸膜肺炎(ContagiousCaprinepleuropneumonia，CCPP)和传染性无乳症(Contagiousagalactia，CA)。在我国，羊霉形体病的发生也比较普遍，尤其绵羊和山羊的霉形体性肺炎，已成为影响我国养羊业发展的重要疾病之一。
1羊霉形体病的病原及种类
霉形体(Mycoplasma)又称之为支原体、枝原体或菌原体，是一类缺乏细胞壁的原核微生物，在分类学上归属于柔膜体纲。最早分离到的羊霉形体是从患有传染性无乳症的绵羊中分离到的无乳霉形体(Mycoplasmaagalactiae)。迄今为止，已从绵羊和山羊中分离到了数百株霉形体，目前被确认的羊霉形体种类多达23个成员，其中16种为霉形体(Mv—coplasma)，3种为无胆甾原体(Acholeplasma)，2种为厌氧原体(Anaeroplasma)，2种为尿原体(Ureaplasma)。在这些霉形体中，有些种在绵羊和山羊中都存在，有些种只存在于绵羊或山羊之一种。
并不是所有的羊霉形体对山羊或绵羊都致病。有些种能引起地方性流行性疾病，有些只能引起散发性病例，有的没有致病性，甚至有些霉形体种的不同分离株其致病性也不相同。但某些霉形体所引起的疾病往往能导致严重的经济损失，其中被世界动物卫生组织(OIE)列入重要疾病名单的羊霉形体病就包括接触传染性无乳症(CA)和山羊接触传染性胸膜肺炎(CCPP)。表1列出了临床上分离率较高的羊霉形体种类及其分离部位、所致疾病。
2羊霉形体病研究历史
羊霉形体病的发生最早可追溯到19世纪，Metaxa于1816年在意大利、Zanggen于1854年在瑞士先后观察到绵羊和山羊传染性无乳症(cA1的存在。但直到l923年，CA的病原才由Bridre和Donatien分离得到，这也是历史上从羊体内分离到的第一个霉形体，1956年由Edward和F~undt命名为无乳霉形体(M．agalactiae)，在分类学上归人柔膜体纲。自此以后，随着霉形体培养技术的不断改进和电镜技术以及其它新技术的应用，从绵羊和山羊上分离到的霉形体种类逐渐增多，羊霉形体病的报道也就越来越多。CA主要由无乳霉形体引起，模式株PG2由Edward和Freundt于1973年从绵羊中分离。可感染山羊和绵羊，表现为乳腺炎、关节炎和角膜结膜炎。但许多国家又从患乳腺炎和关节炎的绵羊和山羊中分离出山羊霉形体山羊亚种(M．capricolumsubsp．capricolum，Mcc)、丝状霉形体丝状亚种大菌落型(M．mycoidessubsp．mycoidesLargecolony，MmmLC)和腐败霉形体(M．putrefaciens)，这三种霉形体感染羊的症状与CA十分相似。因此，1999年，在法国图卢兹会议上，传染性无乳症工作组达成一致意见将这四种霉形体都认为是CA的病原。
能引起CA的Mce最初从1955年美国加利福尼亚羔羊关节炎中分离到，模式株为Kid株，最初认为只感染山羊，但后来在绵羊中也分离到，1974年被命名并分类。由Mcc引起
的疾病临床表现除关节炎、角膜结膜炎、乳腺炎外。还能导致类似于CCPP的严重的胸膜肺炎甚至败血症，是干扰CCPP病原诊断的病原体之一。
CCPP是一种仅感染山羊且危害严重的传染病，最早的发病记载见于1889年Hutcheon的报道，现在则广泛流行于中东、西亚和非洲的各个养羊国家。CCPP病原的确定经历了一
个漫长的过程，在1976年Macowan等从肯尼亚患传染性胸膜肺炎山羊中分离到霉形体F38株并于1984年明确其在CCPP中的重要作用以前，人们一直将丝状霉形体山羊亚种(M．mycoidessubsp．capri，Mmc)当作是CCPP的病原。目前山羊霉形体山羊肺炎亚种(M．capricolumsubsp．capripeu—moniae，Mccp)被世界动物卫生组织规定为CCPP的唯一病原并被大多数研究者接受。Mccp1993年才由Leach命名并归人山羊霉形体种，成为山羊霉形体种的两个成员之一。
Mccp与另外三种霉形体MmmLC、Mmc和Mcc关系密切。这几种霉形体也可导致山羊发生纤维素性胸膜肺炎，在临床上经常被误认为就CCPP。例如在我国，一直以来都将Mmc引起的疾病认为是CCPP，这与世界动物卫生组织所列的CCPP明显不一致。实际上，由其它_一种霉形体引起的是病变除了导致胸膜肺炎以外，常常伴随其它器官的损害或者
除胸腔外其它部分的病变，如乳腺炎、关节炎、角膜炎、肺炎和败血症等症状，即“MAKePS”综合症。而由Mccp引起的病变仅限于胸腔，这也是真正CCPP最重要的临床特征。
与CA和CCPP关系都很密切的一个重要霉形体是MmmLC，最初在1956年}}{Law等首次分离于一只患纤维素性胸膜肺炎的山羊，当时称为山羊Y株。1973年，Freundt和
Edward将其命名并归类。临床J：可引起乳腺炎、关节炎、角膜炎、胸膜炎、肺炎和败血症等多种症状。近年来分子生物学的研究结果表明MmmLC和Mmc很难区别，已有很多学者
提出应将Mmc和MmmLC合并为同一个亚种Mmc在我国被当作是CCPP病原，由【|ong1ev在1951年首次分离。1953年Edward和Freundt将其当作CCPP的病原加以命名和分类，一直到1976年Mccp被成功分离才被证明并不是CCPP的病原。我国王栋等(1988)按Freund(1979)介绍的方法，系统地鉴定了来自山东、山西和新疆r二个地区的山羊传染性胸膜肺炎病原，认为这些病原体都是Mmc。因此，从OIE的规定看来，南于没有分离鉴定到Mct-fl\'还没有证据表明我国存在真正意义上的CCPP，临床发生的类似疾病应归于山羊霉形体性肺炎的范畴。
绵羊肺炎霉形体(M．ovipneumoniae，Mo)最先南Mackav在1963年从发生肺炎的绵羊肺组织中分离到，随后Cottew在澳大利亚绵羊的病肺中也发现该霉形体，并由Carmichael
等证明了这种霉形体的致病性，建议将其命名为绵羊肺炎霉形体。我国胡景韶等1982年在周内首次从发病绵羊卜分离到1株绵羊肺炎霉形体，随后宁夏、新疆等地都有从患肺炎绵羊中分离到，证明我国存在该病原。从山羊体内分离到绵羊肺炎霉形体最早见于1979年，Linvingston等从西班牙和安哥拉山羊中分离到这种微生物。我国王栋等1991年曾从辽宁、河北、甘肃等地区送枪的疑为CCPP的病料中分离到12株Mo，通过人工感染试验，证明了x,hh羊的致病性。腐败霉形体的名称首见于1974年Tully等发表的资料，因其在培养基中生长时能产生一种强烈的腐败气味而得名。实际上这种霉形体第一次分离应是从1956年美国加利福尼亚病山羊关节中分离到的KS1株，KS1株也是腐败霉形体的模式株。1980年该病原被确认为CA的病原之一。
Surman(1968)、Klingler(1969)和I,angford(1972)分别在山羊、绵羊结膜炎和角膜炎病例中都分离到结膜霉形体，1972年由Ba，"ible建议设立新种，模式株为HRC581。结膜霉形体可导致山羊和绵羊结膜炎或角膜结膜炎，但一般都表现温和性症状，临床上}}I现严重的由结膜霉形体的角膜结膜炎，多数人认为还有其它致病因子的介入。 $Page_Split$
耳霉形体、库德氏霉形体和耶西氏霉形体都是1994年由DaMassa等建议的霉形体新种，一-种霉形体的模式株分别为UIA株、VIS株和GIH株，均足从临床健康的澳火利业山羊外耳道分离，但x~LIj羊是否具有致病的作用不明。阿德里霉形体模式株G145最早是从1965年美国马星兰州山羊脚踝关节脓肿巾分离，但直到1995年才被DelGiudice建议为新种，目前该霉形体x,~ttt羊的致疴陛仍不明．
3羊霉形体病流行概况
因致病性羊霉彤体种类较多，分布广泛。因此羊霉形体病的分布范同非常广，几乎世界上所有养羊圈家和地区都有不同种类的羊霉形体病发生，尤其在养羊业占畜牧业比重较大的中东、西亚和非洲不发达罔家较为普遍。但一般来说，羊霉形体病多呈地方流行性，常见局部小范围暴发。传染性无乳症(cA)和山羊传染性胸膜肺炎(CCPP)是目前世界上分布最为广泛和危害最为严重的的羊霉形体病。造成传染性无乳症广泛流行的原因之一，是其病原霉形体不止一种。地理分布上，由无乳霉形体引起的绵羊和山羊的无乳症，最初多暴发于地中海国家，但后来在世界上许多地区如欧洲、两亚、东非、北非、非洲巾部和美国都有发牛；丝状霉形体丝状亚种大菌落型在澳大利亚、新儿内亚、苏丹、尼日利亚、美国等地都有分离的报道；山羊霉形体山羊亚种最初从美国加利福尼亚患病羔羊关节中分离，以后在南非、欧洲和北美都有因该霉形体导致伴发眼部炎症和关节炎的无乳症的报道。CCPP的发现已有年历史，非洲、西亚的流行非常普遍，山羊露彤体山羊肺炎亚种最初是从肯尼亚患病羊群中分离
出来并最终被确定为CCPP的唯一致病因子，目前已报道有该病发生的国家有40多个，主要分布存非洲、西亚、中东地区和欧洲的地巾海沿岸圈家。但有很多人认为该病的流行远
不止已报道的这些地，只是由于实验条件有限或者其它因素，没有分离到病原或未进行血清学渊杏，而将多数养羊圈家排除在流行区域之外的数据并不准确。临床上常发生由丝状霉形体丝状亚种大菌落型、丝状霉形体山羊亚种和山羊霉形体山羊亚种引起的类似于CCPP的疾病，多见伴发关节炎或结膜炎或乳腺炎的胸膜肺炎，这种类似CCPP的疾病在世界各养羊地区都有过报道。绵羊肺炎霉形体也能导致绵羊和山羊的慢性问质性肺炎，在新西兰和澳大利亚对绵羊的危害尤为严重，英国、匈牙利和冰岛等欧洲国家也常发生。
我国养羊历史悠久，是世界上绵羊和山羊存栏量最大的国家。随着养羊业的迅速发展，羊病也越来越多，越来越复杂，羊霉形体病的发牛也比较普遍。最早有关羊霉形体病的资料见于1935年在内蒙古曾有流行山羊传染性胸膜肺炎的传说。1947年，西北防疫处J15荣禄报道甘肃皋兰县于1942～1943年曾流行此病。其后，存内蒙、华北、西北区域均发现此病。中国医药品监察所栋等于1988年系统地鉴定了来自山东、山西和新疆—个地区的山羊传染性胸膜肺炎病原，认为我国的山羊传染性胸膜肺炎病原是丝状霉形体山羊亚种。最近也相继在贵州、湖南分离到与丝状霉形体山羊亚种模式株PG3接近的霉形体，说明我困广泛存存由丝状霉形体山羊亚种引起的羊霉形体病的流行。绵羊肺炎霉形体于1982年首次分离于四川，其后宁夏、新疆、四川、云南、辽宁、甘肃、江苏等地都有从患肺炎绵羊巾分离的报道，王栋等曾从辽宁、河北、甘肃等地区送检的山羊病料中分离到12株绵羊肺炎霉形体，表明该病原存我罔绵羊和山羊巾都普遍存在。除以上两种霉形体外，青海、新疆等地都曾报道从发生“干奶病”的绵羊和…羊中分离到与无乳霉形体模式株PG2接近的微生物，由此可见，民问俗称的“干奶病”应是绵羊和山羊的传染性无乳症。
从国内有关羊霉形体和羊霉形体病的资料来看，由于相关研究起步较晚，现有羊霉形体病病原学和血清学数据不够充分，分离鉴定的霉形体株数量少、种类少、血清学资料缺乏，不能够准确反应我国绵羊和山羊霉形体病的流行情况，尚有大量相关—1二作需要广大兽医工作者去完成。
4羊霉形体病的危害
在重要的绵羊和山羊疾病中，霉形体病在非洲大陆和许多其它国家如希腊、法国、印度、以色列、意大利、葡萄牙、西班牙和美国都有导致严重经济损失的报道，有些羊霉形体病
发病率和死亡率甚至可达100％，如1987年美国曾发生一个700只的羊群因霉形体性乳腺炎和关节炎而导致全群淘汰。霉形体可侵害绵羊和(或)山羊全身各个器官或组织，引起多种临床疾病，包括乳房炎、肺炎、胸膜炎、关节炎、角膜结膜炎、败血症甚至怀孕羊流产等。多数情况下发生慢性、长期性感染导致生产性能下降，如产奶量急剧降低，产肉量、产毛
量也明显减少，在新西兰和澳大利亚等养羊业发达国家这种长期性影响尤为显著，每年都造成近亿美元的直接和间接经济损失。某些霉形体可致急性败血症和死亡，如急性传染性无乳症和山羊传染性胸膜肺炎，地区性暴发时可能导致高发病率和死亡率或淘汰率，这种对羊群的直接毁灭性危害在西亚、非洲和美国都有发生，给当地的养羊业造成严重损失，也给依靠养羊业为主的畜牧业生产带来很大冲击，直接影响到当地农牧民的生活。
霉形体病常因病原体不易分离或缺乏特异性临床病征而与其它疾病相混淆造成临床诊断困难，即使是有经验的兽医也常将急性霉形体病误诊。举个例子，由山羊霉形体或者
丝状霉形体引起的急性或过急性霉形体病能导致羊只毫无征兆的急性死亡，这种情况下，通常病理损伤很轻微，如果没有考虑到霉形体的因素，常规诊断极易将其归为未知病因的病例，未能及时采取控制措施，继而造成疾病存更大范同内发生，带来更多的经济损失。
有些羊致病性霉形体可在其它多种动物问传播，造成其它动物发病，如山羊霉形体和丝状霉形体的某些羊分离株可导致奶牛发病，造成乳房炎、关节炎和肺炎等疾患，危害范围
扩大，给畜牧业造成的经济损失增加。
在我国，羊霉形体病的发生也比较普遍，尤其绵羊和山羊的霉形体性肺炎。根据包惠芳等1997年的血清学及病原学初步诊断结果，羊霉形体肺炎流行于我国十余省区，发病率为19％一90％，死亡率有时高达40％一100％。尤其对某些种羊生产基地危害严重，已成为影响我国养羊业发展的重要疾病之一。因此，防制羊霉形体病在我国还是一个艰巨而长久的任务。
5羊霉形体病的防治
霉形体因缺乏细胞壁，因此所有霉形体对影响细胞壁合成的抗生素如青霉素、先锋霉素有抵抗作用。大部分霉形体对放线菌素D和丝裂菌素C最为敏感，对影响蛋白质合成的抗生素如四环索、强力霉素、红霉素、氯霉素、螺旋霉素、链霉素等也都敏感。但与其它细菌一样，霉形体对抗生素敏感性也会发生变异，不同种甚至同种不同株的霉形体对抗生素的抗性都有所不同。大量的体外抑菌试验和体内治疗试验结果表明，一些抗生素药物对羊霉形体有较好的治疗作用，如泰乐菌素、泰妙菌素、北里霉素、利高霉素、强力霉素、壮观霉素、四环素、卡那霉素、螺旋霉素、金霉素等。庆大霉素，土霉素也有一定的疗效。另外，喹诺酮类化学药物对动物霉形体也具有很强的抑菌治疗作用，不过值得一提的是红霉素在体外对各种霉形体都有较好的抑菌作用，但在动物体内作用不佳或根本没有作用。另一种情况是羊霉形体在长期的药物治疗中会产生耐药性。虽然药物能不同程度地缓解动物霉形体病的临床症状，减轻发病程度，但它们都不能彻底根除体内已经感染的霉形体，一旦停药，疾病还会复发。
在疫苗免疫预防方面，国内外学者都倾注了很大精力，取得了一定的进展。在国内，绵羊肺炎霉形体灭活疫苗和山羊传染性胸膜肺炎组织灭活疫苗的应用在防制绵羊和山羊霉形体肺炎方面发挥了一定的作用。但与国际上已报道的羊霉形体病疫苗一样，疫苗保护力有时并不理想，制苗抗原的产量普遍较低，因此，用疫苗预防羊霉形体病尚有待改进和完善。